header
header
+7 (812) 903-48-84
Санкт-Петербург, пос. Репино,
Приморское шоссе, 422 б,

Изменения питания в ходе эволюции человека

27.07.2015

Часть I. ПИТАНИЕ -ПРОЦЕСС БИОЛОГИЧЕСКИЙ

Глава 2

ОТКУДА ЧТО ВЗЯЛОСЬ: ПИТАНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА

Изменения питания в ходе эволюции человека

В несколько упрощенном виде эволюцию питания древних приматов, гоминид и древних людей можно представить следующим образом. Древнейшие приматы палеоцена (66—58 млн. лет назад) занимали одну из экологических ниш, характерных для насекомоядных. Их зубы и челюсти были приспособлены к быстрым укусам и пронзанию наружных хитиновых покровов насекомых. К концу палеоцена, примерно 58 млн. лет назад, многие виды приматов уже имели зубочелюстной аппарат, приспособленный для смешанного питания, включавшего, кроме насекомых, также фрукты, листву, семена и плоды. Диета становилась преимущественно растительной, насекомые переставали быть основным видом пищи.

Увеличение спектра всеядности древних приматов отчасти объясняется их обитанием в тропических лесах. Для этих биотопов характерно исключительное видовое разнообразие, но представители каждого биологического вида чрезвычайно «распылены», рассеяны на значительной территории. Приматы потребляли продукцию разных трофических уровней и не были привязаны к узкому спектру источников энергии и питательных веществ. В результате они получали с пищей животные и растительные белки и жиры, углеводы, мироэлементы, витамины. Такая диета благоприятствовала отбору мутаций, исключавших автотрофизм — производство тех или иных питательных веществ самим организмом в ходе синтеза. Автотрофные процессы, «дорогие» в энергетическом отношении, оказывались невыгодными (нерационально расходовать собственные ресурсы, если то или иное вещество можно с меньшими затратами получать из окружающей среды). Направление отбора менялось, что вело к более экономному расходованию поступавшей в организм энергии. С другой стороны, однако, приматы становились все более зависимыми от своей всеядности. Они уже не могли существовать, не получая из окружающей среды большинства необходимых им элементов состава пищи. По наследству такой способ метаболизма достался и нам. Об одном из примеров такого рода — потере способности к синтезу аскорбиновой кислоты — уже упоминалось в главе 1.

Серия глобальных похолоданий в промежутке от 20 до 5 млн. лет назад привела к сокращению площади тропических лесов. Австралопитеки, оказавшиеся четыре миллиона лет назад на открытых пространствах саванн, были всеядными существами, причем путь к пищевой специализации для них был уже отрезан: эволюция не может дать «задний ход» (в теории эволюции известен «закон необратимости», или закон Долло, названный по имени обосновавшего это положение бельгийского палеонтолога). Между тем, строение зубочелюстного аппарата, особенности биохимии пищеварения и способ передвижения позволяли древнейшим австрало-питековым кормиться как на равнинах засушливой саванны, так, возможно, и на деревьях саванновых зонтичных лесов. Используя ресурсы различных биотопов, они смогли еще больше расширить свой рацион (Sponheimer, 2002).

Серьезную задачу представляла характерная для саванн смена влажных и сухих сезонов. Во влажный период растительная пища (плоды, орехи, семена) имелась в изобилии, но сухой сезон (длящийся в саваннах от двух с половиной до десяти месяцев) был для растительноядных двуногих приматов голодным временем. В этот период возникала необходимость освоения новых пищевых ресурсов, одним из которых стало мясо, хотя его добыча и требовала больших энергетических затрат. Так сезонные гипокалорийные стрессы привели к еще большему расширению рациона и спектра всеядности ранних африканских гоминид.

Подобная стратегия давала существенные преимущества. Во-первых, она сокращала до возможного экологического минимума сезонные колебания доступности пищи. Во-вторых, снижалась межвидовая конкуренция: в сухой сезон — с травоядными животными, а во влажный — с крупными хищниками и падальщиками {Фоули, 1990).

К обсуждению шокирующего некоторых вопроса о тру-поядстве наших предков мы сейчас вернемся, но прежде я должен подчеркнуть еще одно важное преимущество, которое получили двуногие прямоходящие приматы вследствие перехода к смешанной пище со все возраставшим потреблением мяса. Дело в том, что чисто растительная пища, содержащая слишком много клетчатки, усваивается довольно плохо и медленно. Для ее полноценной «обработки» организм должен иметь очень длинный кишечник. Хорошие примеры — «чистые» вегетарианцы среди современных человекообразных, гориллы и орангутаны. Их пропорции изумляют: чуть ли не все туловище — одно огромное брюхо, вместилище громадного кишечника, который постоянно требует поступления новой пищи, и одновременно большого количества энергии для ее переваривания. Мясо усваивается легче, содержит больше калорий и требует менее «энергоемких» органов пищеварения. Соответственно, организм всеядных существ может тратить больше калорий для поддержания работы мозга, что в ходе эволюции наших предков было принципиально важным.

А теперь насчет падалыцичества.

Предположение об активном трупоядстве древних гоминид активно обсуждается антропологами и подтверждается рядом соображений. Прежде всего, экологическая ниша падальщиков не так «плотно заселена», как ниши растительноядных или хищных животных. Конкуренция здесь несколько менее напряженная, и «вид-пришелец» имеет больший шанс на успех. Тем более, если этот вид обладает преимуществами, которые при разделке туши обеспечивают заостренные палки и каменные орудия, а при поиске павших или убитых хищниками животных — выпрямленное положение тела, оптимальный

в энергетическом отношении двуногий способ передвижения и более совершенная, чем у конкурентов, способность к коммуникации.

Возражения против трупоядства наших далеких эволюционных предков несут в основном эмоциональную окраску. Почти на одних эмоциях построены и рассуждения о том, что якобы именно «хищничество и трупоядство» древних гоминид стали основой «звериной сущности» человека, за которую мы расплачиваемся неуемной агрессией, насилием и войнами. Серьезной научной основы такие заявления, как правило, не имеют. Так или иначе, пищевая база австралопитековых была весьма широкой, а их тип питания характеризовался широкой всеядностью.

Древнейшие представители рода Homo (H.erectus, питекантропы) продолжили эту эволюционную стратегию. Они значительно расширили ареал своего обитания, что должно было вести и к повышению разнообразия диеты. Исследования стоянок Н. erectus на территории Китая и Испании и останков древнейших людей из Южной и Центральной Африки показали, что они оставались всеядными существами, причем ниша падальщиков по-прежнему активно эксплуатировалась.

По-видимому, все большее значение в питании древнейших людей приобретали подземные части растений: клубни, луковицы, коренья. Во-первых, это была еще одна (помимо падали) группа продуктов, конкуренция за обладание которыми среди крупных млекопитающих не столь жестка, как в других нишах. Приматы, вооруженные приспособленными для копания орудиями, могли успешно противостоять различным видам диких свиней в борьбе за подземные «концентраты углеводов». Кроме того, поиском и добычей продуктов такого рода могли заниматься женщины, вышедшие из детородного возраста, но обладавшие опытом, сохранявшие достаточную активность и, главное, не связанные уже заботой о маленьких детях (Hawkes et ai, 1998).

Но самые существенные отличия питания H.erectus от австралопитековых заключались в постоянном использовании огня. Трудно сказать, когда гоминиды начали пользоваться огнем. Судя по некоторым данным, это могло произойти уже 1,4 млн. лет назад, и несомненно, что регулярное использование огня человеком насчитывает не менее 750 тыс. лет. Огонь открыл новые возможности для приготовления пищи. Поджаривание и варка повышают питательную ценность многих растительных продуктов, поскольку расцепляют несъедобную для человека целлюлозу. Термическая обработка позволяет удалить содержащиеся в клубнях многих растений токсические вещества или значительно ослабить их действие. Огонь может быть использован для разрушения крепкой скорлупы, противостоящей даже каменным орудиям. Копчение и поджаривание позволяют подготовить продукты для длительного хранения. Конечно, все эти способы использования огня появились в разное время, а многие из них более характерны для Н.sapiens, чем для H.erectus. Однако несомненно, что овладение огнем стало одним из поворотных этапов в эволюции питания человека. Обратим внимание и на повышенную мутагенность обжаренных и/или подгоревших частиц пищи. Повышение генетической изменчивости вследствие применения огня в кулинарии могло в качестве побочного эффекта вести к ускорению эволюции человека.

Реконструкция диеты палеолитического населения запада Европы периода последнего (вюрмского, примерно 15 тыс. лет назад) оледенения показала, что общины кроманьонцев не испытывали недостатка в растительной пище: на ее долю приходилось примерно 65% потребляемых калорий {Eaton, Коппег, 1985). Для охотников-собирателей того времени характерным было употребление в пищу широкого ассортимента диких растений и животных (подобная тенденция сохранялась и в последующие тысячелетия). Это обеспечивало не только вкусовое разнообразие пищи, но и достаточное поступление витаминов, минеральных веществ и микроэлементов. Большая часть белка была животного происхождения.

В целом, потребление клетчатки, кальция и витамина С было значительно выше, чем у современного горожанина, а поступление в организм натрия существенно меньше. Намного меньше потреблялось и сахаров: они были доступны только в натуральной форме (с ягодами, фруктами). Потребление алкоголя было очень мало. Молоко животных и молочные продукты в диете верхнепалеолитического человека отсутствовали, но кормление ребенка грудью продолжалось долго: два-три года. По мере роста ребенка материнское молоко становилось только прикормом, а в детский рацион вводилось все больше «взрослых» продуктов.

Животные белки и жиры поставляли млекопитающие, мелкие позвоночные, рыба, насекомые, беспозвоночные. Содержание подкожного жира в организме диких травоядных в среднем в 7 раз меньше, а полиненасыщенных жирных кислот почти в пять раз выше, чем у домашних представителей тех же видов. Соответственно, даже значительное потребление животных жиров человеком палеолита влекло меньший риск развития атеросклероза, чем у современного американца или европейца.

Вместе с тем, доступность необходимого количества животных жиров — один из факторов, определяющих размер группы субарктических охотников-собирателей и ее социальную структуру. Возрастание доступности животных жиров непосредственно перед эпохой позднего палеолита могло ослабить давление отбора и косвенно повлиять на состав и структуру социальных групп (Cachel, 1995).

Разумеется, эта реконструкция дает представление о питании представителей популяций, адаптировавшихся к условиям только одного из биотопов. К эпохе верхнего палеолита человек заселил самые различные в экологическом отношении регионы. Питание обитателей тропиков и субтропиков должно было существенно отличаться от характерного для популяций сухих приледниковых степей западной и центральной Европы. Существенное влияние оказывала доступность продуктов речного и морского происхождения {Добровольская, 2004).

Переход от охоты и собирательства (присваивающего хозяйства) к земледелию (хозяйству производящему) привел, возможно, к наиболее существенным изменениям питания за всю историю рода Homo. Особенно важно, что этот переход произошел в исключительно короткий в эволюционном плане промежуток времени, порядка всего десяти тысяч лет. Преимущества, которые давала «неолитическая революция» (прежде всего, возможность прокормить на один, а то и два порядка большее число едоков на единицу территории), значительно превосходили ее отрицательные последствия — даже такие, как общее ухудшение состояния здоровья популяции {Larsen, 1998).

Переход к земледелию, а вследствие этого — к преимущественно углеводной пище и потреблению в больших количествах зерновых, вел к нарушению пищевого баланса и, как следствие, к авитаминозам, железодефицитным анемиям и замедлению процессов роста у детей. Резко ухудшалось состояние здоровья органов полости рта, распространялся кариес, возрастала частота прижизненной потери зубов.

В связи с ростом оседлости питание неолитического человека становилось все более зависимым от локальных источников пищи. Например, согласно исследованиям неолитического населения Иберийского полуострова, у представителей групп, обитавших всего в 10 км от морского побережья (по сути, в двух часах пути — те же затраты времени, что и у многих москвичей при ежедневных поездках на работу!), потребление водорослей, моллюсков, крабов резко снижалось. Расстояние в 50 км оказывалось уже критическим в отношении доступности морепродуктов (Umbelino, 1999). С другой стороны, жители прибрежных поселений потребляли относительно мало продуктов, характерных для земледельцев {Larsen, 1998). Ориентация на местные источники продуктов вела к дальнейшему сужению спектра потребляемых пищевых веществ.

Нарастали межполовые различия в составе пищи. С распространением в неолите керамической посуды существенно изменялся характер питания детей: их начинали отлучать от грудного вскармливания заметно раньше, чем прежде {Molleson, 1994).

Изменения состава пищи и типа питания в неолите влекли за собой адаптивные перестройки организма человека. В процессе жизнедеятельности любой биологический вид изменяет окружающую его среду и должен адаптироваться к новым условиям, отчасти созданным им самим (Камшилов, 1974). Происходила коэволюция человека и его пищи, а коэволю-ционные изменения, как правило, существенно ускоряют ход биологической эволюции. Требования древнего человека к диете эволюционировали вместе с ним.

Переход к значительно более мягкой, термически обработанной (вареной, печеной) и углеводной пище изменил направление отбора в отношении морфологических, анатомических особенностей строения нашего организма. Мощная жевательная мускулатура уже не давала преимуществ. Для людей эпохи неолита характерно уменьшение размеров челюстей и лицевой части черепа в целом. При этом более тесным становилось расположение зубов в челюсти, что повышало риск развития кариеса.

Можно предположить, что в результате коэволюционных изменений менялась биохимия, физиология и анатомия органов пищеварительного тракта. К сожалению, они не сохраняются, подобно костным останкам, и прямых доказательств такой эволюции у нас нет. Но, вероятно, именно в неолите закрепились различия в особенностях функционирования желудка у представителей групп, ориентированных преимущественно на белково-липидную или углеводную диеты. По-видимому, в этот же период произошла смена давления отбора в пользу генотипов, сохраняющих у взрослых высокую активность пищеварительного фермента лактазы.

Способность млекопитающих к усвоению цельного молока зависит от действия фермента лактазы, расщепляющего молочный сахар — лактозу. Дисахарид лактоза, состоящий из молекул двух простых сахаров, глюкозы и галактозы, слишком велик, чтобы проникнуть через стенку кишечника. Всасывание происходит только после расщепления лактозы на составляющие ее простые сахара — моносахариды.

Молочное вскармливание детеныша стало одной из важнейших причин эволюционного успеха этого класса позвоночных. Однако слишком длительное кормление снижало шансы матери на рождение и выкармливание следующего потомка. В ходе эволюции млекопитающие выработали специфический механизм, заставляющий детеныша отказаться от материнского молока: по мере роста продукция фермента снижается, и в конце концов лактоза перестает расщепляться. Неприятные ощущения в кишечнике заставляют детеныша перейти к самостоятельной добыче пищи.

Для некоторых популяций человека, однако, характерно выделение больших количеств фермента и у взрослых (Козлов, 1996; Козлов и др., 1998). Возможно, именно сформировавшиеся в неолите традиции молочного животноводства способствовали распространению в некоторых популяциях специфического варианта гена LAC, регулирующего продукцию лактазы — аллеля 1АС*Р, который обеспечивает стабильную выработку фермента у взрослых. Этот аллель практически отсутствует в большинстве популяций Азии, у аборигенов Америки, Австралии, Центральной Африки, у коренных северян: взрослые представители этих народов не могут употреблять в пищу цельное молоко. Скорее всего, высокая концентрация аллеля LAC*P у жителей Северо-Западной Европы, отдельных популяций Индии и Африки — итог культурно-генетической коэволюции. В результате приобретения новой биологической черты питание некоторых пастушеских племен значительно изменилось. Цельное молоко коров и верблюдиц, например, обеспечивает скотоводам кенийского племени туркана около 60% общего поступления энергии и почти 70% годового поступления белка. Во влажный сезон верблюжье молоко обеспечивает туркана до 90% общей калорийности пищи (Little, 1989).

Ориентация туркана преимущественно на один продукт питания, молоко, хорошо отражает характернейшее последствие «неолитической революции»: резкое сужение спектра потребляемых продуктов. Формировалась новая «культурная суперпища», в качестве которой чаще всего выступали продукты растениеводства, становившиеся основой рациона: рис в южной Азии, маис (кукуруза) и картофель в Америке, пшеница в Европе и центральной Азии. Всего девять видов растений составляют основу питания современных обществ, ориентирующихся в первую очередь на продукты земледелия. На долю четырех из них (пшеница, рис, картофель, кукуруза) приходится примерно 75% потребляемой пищи (остальные пять видов — сорго, сладкие бататы, ячмень, просо и кассава). Восемьдесят процентов животной пищи населения современного мира обеспечивают говядина и свинина, оставшиеся 20% приходятся на долю курятины и мяса овец, коз, буйволов и лошадей (Garine, 1994; Bogin, 1997).

* * *

Вот, собственно, мы и подошли непосредственно к теме питания представителей различных адаптивных типов, характерных для современного человека. Но прежде чем перейти к этой теме, следует рассмотреть некоторые общебиологические вопросы. Они касаются связи питания с химическим составом среды обитания и взаимодействий человека с возбудителями некоторых заболеваний.